提要：生物学家发现，这种行为遵循着一个严格的游戏规则，即蝙蝠们不会继续向那些知恩不报的个体馈赠血液。(Wilkinson ，1984) 显然，这是一种非常典型的“互惠利他”。根据“边际效用递减律”，当施惠者与受惠者互相换位时，同样数量的血液将产生更大的边际效用，从而使这类行为具有明显的经济学含义。不过，由于施惠与回报存在着时间差，从而使这种期权式的投资具有很大的不确定性。因此，“互惠利他”必然存在于一种较为长期的重复博弈关系中，而且还要求形成某种识别机制，以便抑制道德风险和个体的机会主义倾向。虽然精密的“互惠利他”模型直到20世纪晚期才由博弈论专家阿克塞罗德建立起来，(Xelrod，1984)但它的基本思想却在200多年前亚当·斯密论述那只著名的“看不见的手”时，就被一针见血地指出过了。

　　关键词：亲缘利他 互惠利他 纯粹利他 隐性遗传 广义效用

　　一、利他主义的表现形式

　　利他主义有三种典型的表现形式：

　　第一，“亲缘利他”，即有血缘关系的生物个体为自己的亲属提供帮助或作出牺牲，例如父母与子女、兄弟与姐妹之间的相互帮助。一般情况下，这种以血缘和亲情为纽带的利他行为不含有功利的目的，因此有人把它称为“硬核的利他”(hard-core altruism)。但生物学的研究业已证明，“亲缘利他”对生物个体来说并非没有回报。根据“亲缘选择”理论，生物的进化取决于“基因遗传频率的最大化”，能够提供“亲缘利他”的物种在生存竞争中具有明显的进化优势。(Hamilton，1963)因此，“亲缘利他”不仅在人类社会，而且在整个生物世界都是一种非常稳定、非常普遍的行为模式。

　　例如，当幼鸟遭受攻击时，许多鸟类父母都会挺身而出，用伪装受伤的方法把猛禽引向自己，使子女得以逃脱。在这一行为过程中，父亲或母亲虽然可能因此丧生，但由于父母与子女之间有1/2的基因完全相同，从“基因遗传频率最大化”的角度看,原则上只要能使2只以上的幼雏得以逃生，父亲或母亲作出的牺牲就是值得的。如果考虑到年幼子女丧生的几率远远超过经验丰富的父母，这类行为对生物繁衍所具有的“效率”就更一目了然了。所以，无论在人类社会或生物世界，“亲缘利他”在父母与子女关系上表现得尤为动人和充分。

　　而随着亲缘关系的疏远，“亲缘利他”的强度也会逐步衰减。生物学家甚至设计出所谓的“亲缘指数”，并根据它来计算“亲缘利他”行为的得失和强弱。(Hamilton，1964)在这方面, 生物学与经济学所包含的内在逻辑相当一致：所有生命体的行为看上去总好象设法使某一“目标函数”最大化。有人曾经对《美国经济评论》和《美国博物学家》刊载的文章进行过比较，结果发现这两门学科有着惊人的相似性。典型的论文都是运用优化的方法来预测某种现象，然后再作出统计检验。(Tullock，1983)

　　第二，“互惠利他”，即没有血缘关系的生物个体为了回报而相互提供帮助。生物个体之所以不惜降低自己的生存竞争力帮助另一个与已毫无血缘关系的个体，因为它们期待日后得到回报，以获取更大的收益。从这个意义上说，“互惠利他”类似某种期权式的投资，所以有人把它称为“软核的利他”(soft-core altruism)。例如，一种生活在非洲的蝙蝠，以吸食其他动物的血液为生，如果连续两昼夜吃不到血就会饿死;一只刚刚饱餐一顿的蝙蝠往往会把自己吸食的血液吐出一些来反哺那些频临死亡的同伴，尽管它们之间没有任何亲属关系。

　　显然，要对利他行为作出全面说明，仅仅满足于“亲缘利他”和“互惠利他”是不够的。我们必须从生物学和经济学的角度对“纯粹利他”作出解释，而这正是本文试图达到的目的。

　　二、纯粹利他行为的生物学基础

　　事实上，许多生物学家，比如劳伦兹(K· Lorenz)、威尔逊(E· Wilson)、爱得华兹(W· Edewards)等，早就在一定意义上给出了“纯粹利他”行为的生物学解释，他们的理论在生物学中被称为“群体选择理论”。该理论认为，遗传进化是在生物种群层次上实现的，当生物个体的利他行为有利于种群利益时，这种行为特征就可能随种群利益的最大化而得以保存和进化。(Wilson，1975)但“群体选择理”论存在着一个很大的缺陷，它无法解释导致个体生存适应性降低的“纯粹利他”行为怎样才能通过生物个体的基因保存下来。

　　因此，在主流生物学理论中占据主导地位的恰恰是与之对立的“个体选择理论”。“个体选择理论”认为，“纯粹利他”行为与生物个体的生存适应性成反比(只要想一想那只以生命为代价向同伴报警的汤姆逊瞪羚就可以了)，而利己行为却与生物个体的生存适应性成正比;一个利己的个体有更多的机会生存下来并繁殖自己的后代，而这些后代都有继承其自私特征的倾向;只要前者的生存适应性低于后者，不管这种差别在初始状态多么微小，经过千百万年的自然选择，生存适应性较低的生物性状也会被无情淘汰掉。

　　以至于里查德·道金斯斩钉截铁地说，“如果你认真地研究了自然选择的方式，你就会得出结论，凡是经过自然选择进化而产生的任何东西，都应该是自私的”，“对整个物种来说，‘普遍的爱’和‘共同的利益’等在进化论上简直是毫无意义的概念”。 (道金斯，1998b)

　　但“个体选择理论”并没有解决由汤姆逊瞪羚所引起的深层矛盾，我们不仿把它称为“汤姆逊瞪羚悖论”：一方面，现代生物学认为，只有交互繁殖的种群才能保持相对恒定的基因库，所谓进化是生物种群的进化而不是生物个体的进化;